原始森林生态系统在时间尺度和空间尺度上都是动态变化的，它的维持依赖于林窗动态变化。本报告从林窗动态学的角度讨论了原始森林生态系统的碳汇情况，描述了原始森林生态系统中的碳汇过程在林窗动态影响下的一种可能的情景。未来还需进一步研究原始森林系统的林窗动态对全球碳汇的影响。

一 引言

根据估算，2005年全球森林总面积只有不到40亿公顷，即全球陆地总面积的30%（FAO，2005）。森林被广泛地认为具有碳库的作用，因此，森林生态系统在全球碳汇中扮演着重要的角色。本报告将从林窗动态变化的角度来探讨森林的碳汇作用，尤其是原生林生态系统的碳汇。

二 森林生态系统中的初级生产和碳汇

初级生产指的是以二氧化碳（CO₂）为原料，通过光合作用，生产出有机化合物的过程。在陆地上，高等植物是主要的初级生产者。初级生产可以通过两种方式来衡量，即初级生产总量（gross primary production，GPP）和净初级生产量（net primary production，NPP）。净初级生产量（NPP）可以衡量呼吸作用消耗后的有机物净增长（Kimmins，1996）。传统观点认为，原始森林生态系统的NPP为0，因为呼吸作用和光合作用相抵，不会有净生产量，也没有生物质量的净增加（Kira & Shidei，1967；Odum，1969；Kimmins，1996）。然而，最近的研究表明，原始森林生态系统可作为碳库，具有碳汇的功能，即整个森林系统加上土壤的NPP和净碳余额都是大于0的（Luyssaert et al.，2008）。

不论原始森林生态系统是否能起到碳库作用，它们对于全球碳汇的影响都是非常重要的。如果这些生态系统受到干扰，大量积累在森林中的固态碳将重新返回到大气中。因此，关键问题是，影响原始森林生态系统碳汇的机制究竟是什么？

三 原生林生态系统的林窗动力学

从碳汇的角度来说，林窗动态对维持原始森林生态系统的稳定有重要作用（Bormann & Likens，1979；Feeley，et al.，2007）。“林窗（林隙）”指的是在一棵或几棵林冠木死亡后，在林冠上留下的小缺口（Yamamoto，1996，2000）。当这些空隙形成后，死去的林冠木开始腐烂并逐渐释放CO₂，与此同时，林窗中生长迅猛的再生林木很快就开始大量地吸收二氧化碳。

原生林生态系统的林冠不是完全封闭的，林冠上存在着大大小小的空隙，并且这些空隙的数目是不断变化的。根据Yamamoto（1996）的研究，在日本，暖温带森林的林窗面积占总林冠面积的17%，在寒温带和亚高山森林中，这一数字分别是13.8%和7.3%。Fujita 等〔2003（a）、（b）〕通过比对不同时期拍摄的航空照片，对某原始常青林中的林窗的产生和闭合速率作出估计。他们发现：除去台风等会使得林窗产生较大波动的因素，林窗形成和闭合的总平均速率基本是平衡的（0.58，相当于每年0.50%）。

四 原始森林生态系统中，林窗动力学影响碳汇的可能情景

原始森林生态系统在时间和空间上都是动态变化着的，这种动态平衡是依靠林窗形成和闭合的过程来维持的。林窗动态是一棵树木不断死亡（生物质量损失并逐渐放出CO₂）和不断生长（生物质量增加并快速固定CO₂）的过程。在原始森林生态系统中，与林窗动态相关的碳汇情况可以被设想为，在森林中林冠的闭合部分（成熟的壮年林木），NPP基本上为0；而在林窗所在的部分（幼年的再生林木），NPP是大于0的。在林窗中，虽然死亡的林木缓慢地腐烂并释放二氧化碳，但新生或再生的林木会迅速地吸收二氧化碳。

五 结论

原始森林生态系统在时间和空间上都是动态变化着的，通过林窗的形成和闭合从而达到生态系统的平衡。无论原生林生态系统是碳中和体系还是碳库，在原始森林生态系统中，林窗动态在碳汇问题中扮演了重要的角色，未来的研究应进一步关注原始森林生态系统中林窗动态变化对全球碳汇的影响。当然，为了将来能够进行这项研究，必须严密保护原始森林生态系统，不能让它们遭到破坏。